原始的脊椎動物靠一口利齒統(tǒng)治了生物圈，然而現(xiàn)代人卻深受口腔問題的困擾。我們的牙齒到底出了什么問題？

1.拔掉智齒

我正坐在口腔醫(yī)院大廳里等著我的女兒，眼前的情景不禁讓我想起了工廠流水線——病人一位接著一位進去，等著拔掉他們的第三臼齒（俗稱智齒）。離開時，他們頭上纏著繃帶，臉頰敷著冰袋，手里拿著抗生素和止疼藥的處方以及預先印好的術(shù)后居家護理指南，還帶著一件贈品T恤衫。

對許多年輕人來說，拔掉智齒就像是成年儀式。然而從我的專業(yè)角度來看，這種“習俗”實在是錯的離譜。我是一名牙齒人類學家，同時也是一名古生物學家。在過去的30年余年里，我一直致力于研究現(xiàn)代人、人類祖先以及其他脊椎動物的牙齒。與現(xiàn)代人類不同，大部分脊椎動物都沒有牙列不齊或齲齒等牙齒疾病。人類祖先也很少患牙周病或智齒阻生。

事實上，現(xiàn)代人的牙齒處于一個非常矛盾的狀態(tài)：牙齒是我們身體中最堅硬的部分，但也無比脆弱；牙齒化石能保存幾百萬年，而我們的牙齒卻不能陪伴我們一生；牙齒讓我們的祖先在生物圈中占據(jù)了優(yōu)勢地位，然而現(xiàn)代人的牙齒卻需要精心養(yǎng)護。這種矛盾基本上是在工業(yè)時代，才在現(xiàn)代人中出現(xiàn)的。對此，科學家的最佳解釋是，我們的牙齒及頜骨演化與食物密切相關(guān)，而古代飲食與現(xiàn)代飲食存在差異。古生物學家很早就明白，我們的牙齒有著悠久的演化歷史。而現(xiàn)在，臨床研究者和牙醫(yī)也開始關(guān)注這一問題。

2.悠久的演化史

演化生物學家常常會驚訝于人類眼睛之復雜，認為它是“奇跡般的設計”。但對我而言，人類牙齒結(jié)構(gòu)的精妙之處遠超眼睛。構(gòu)建牙齒的基本物質(zhì)，和食物所含的其實是同一類。人的一生會經(jīng)歷數(shù)百萬次咀嚼，在此過程中，我們的牙齒卻可以在不受損的情況下咬碎食物。牙齒具有非凡的硬度和韌性，可以避免裂紋的產(chǎn)生和擴散。這得益于其外層和內(nèi)部的完美結(jié)合：牙齒外層是牙釉質(zhì)，幾乎完全由磷酸鈣構(gòu)成，非常堅硬；牙齒內(nèi)部含有有機纖維，使牙齒足夠堅韌。工程師們往往能從牙齒的結(jié)構(gòu)中得到很多靈感。

不過，牙齒真正的神奇之處在于其微觀結(jié)構(gòu)。我們都知道，一根竹簽很容易折斷，但一把竹簽卻很牢固。牙釉質(zhì)中的微晶就像這些竹簽一樣，它們呈細長的柱狀，每根只有人頭發(fā)的千分之一粗。許多微晶捆在一起，就會形成棒狀的釉柱。無數(shù)個釉柱平行排列，就組成了牙釉質(zhì)。經(jīng)計算，每平方毫米的牙釉質(zhì)中存在數(shù)萬個釉柱，這些釉柱幾乎垂直于牙本質(zhì)，并且會扭動、彎曲或交織，正是這種精巧的微觀構(gòu)造賦予了牙齒持久的強度。

這樣的設計不是突然出現(xiàn)的，牙齒已經(jīng)經(jīng)歷了數(shù)億年的演化。近些年古生物學、基因組學和發(fā)育生物學領(lǐng)域的新研究幫助科學家復原了牙齒結(jié)構(gòu)的演化歷程。

在5億多年前的寒武紀，地球上出現(xiàn)了最早的脊椎動物——無頜類。這些最原始的魚類沒有牙齒，但是它們的很多后裔都長有頭甲和布滿鱗片的尾巴?？茖W家在它們的頜部周圍發(fā)現(xiàn)了一些類似牙齒的鱗板：每一片鱗板都分為內(nèi)外兩部分，有時表面還覆有堅硬的礦化層，鱗板內(nèi)部則是通有血管和神經(jīng)的髓腔。一些原始魚類的口部邊緣也長有小塊的鱗板，有的還帶有倒刺，這可能有助于它們捕食。很多古生物學家都認為這些鱗片經(jīng)過自然選擇最終演化為牙齒。同時，現(xiàn)今鯊魚盾鱗的結(jié)構(gòu)和牙齒非常相像，我們將它們統(tǒng)一稱為齒元（odontodes）結(jié)構(gòu)。發(fā)育生物學家已經(jīng)證實，鯊魚的鱗和牙齒是胚胎組織以同種方式發(fā)育而來的。最近的分子生物學證據(jù)也表明，鱗片和牙齒的發(fā)育受同一組基因調(diào)控。

第一批真正的牙齒出現(xiàn)在有頜類中，它們出現(xiàn)的時間更晚。這些牙齒形態(tài)比較簡單，大多長得像尖刺一樣，使這些魚類可以咬住獵物，甚至通過刮、撬、夾等各種方式捕食其他生物。例如棘魚類（Acanthodians，一種原始的有頜類，因魚鰭前端有硬棘而得名，和鯊魚的祖先有親緣關(guān)系）在4.3億年前的志留紀就長出了牙齒。不過它們不會掉牙或換牙，牙齒也缺少高度礦化的表層。一些棘魚的唇部和頰部長有鱗片，在靠近唇部的位置，這些鱗片逐漸過渡成了牙齒，這也是鱗片與牙齒同源的堅實證據(jù)。盡管這種牙齒很原始，但也是一種巨大的生存優(yōu)勢，最終有牙齒的類群勝過了那些沒有牙齒的。

一旦牙齒就位，進一步的變化隨之到來，比如牙齒的形狀、數(shù)量、分布方式、替換模式以及它們與頜骨的連接方式等。在約4.15億年前的志留紀-泥盆紀界線，肉鰭魚類（Sarcopterygians）首先出現(xiàn)了釉質(zhì)層。肉鰭魚是硬骨魚的一支，它們演化出了有骨骼和肌肉支撐的鰭。目前認為，它們就是現(xiàn)代四足動物（例如兩棲類、爬行類和哺乳類等）的祖先。釉質(zhì)層最初僅分布于肉鰭魚鱗板中，隨后它從這種皮膚結(jié)構(gòu)，一躍演化到了口腔里，成為了牙齒外層的牙釉質(zhì)。而同一時期的其他魚類則缺少釉質(zhì)層，也缺少能編碼釉質(zhì)形成所需蛋白的基因。

在哺乳動物的起源及其早期演化中，牙齒起到了非常重要的作用，它們能幫助維持恒溫所需的新陳代謝。維持自身體溫的能力為哺乳動物帶來了眾多的優(yōu)勢，比如它們可以在氣溫波動更大的地區(qū)或更冷的氣候中生存，可以保持更高的移動速度以占領(lǐng)更大的領(lǐng)地，還可以有更多的精力覓食、躲避捕獵者，以及照料幼崽。然而維持體溫的能力也有其代價。在安靜狀態(tài)下，哺乳動物消耗的能量是相同體型的爬行動物（無法調(diào)節(jié)自身體溫）的10倍以上。為了補充能量，自然選擇的壓力就體現(xiàn)在了牙齒上。其他的脊椎動物只需要用牙齒抓住并殺死獵物就夠了，而哺乳動物則需要從每一餐中獲取更多的卡路里。為了做到這一點，它們必須充分咀嚼自己的食物。

哺乳動物的牙齒操縱著咀嚼的過程。通過施加壓力，牙齒會固定住食物并致其破碎。為了充分地發(fā)揮咀嚼的作用，牙齒咬合需要精確到毫米級。為了便于咀嚼，早期哺乳動物已經(jīng)喪失了換牙的能力。這也解釋了為什么大部分哺乳動物與魚類和爬行類不同，即使老牙已經(jīng)磨平或者破損了，也不會持續(xù)生長新牙。

釉柱也同樣是適應咀嚼的特征之一。大部分研究認為，釉柱的演化是為了增強牙齒咀嚼的強度。哺乳動物牙齒的基本結(jié)構(gòu)——牙本質(zhì)的牙冠外包裹著釉柱層——早在三疊紀就出現(xiàn)了。包括人類在內(nèi)的哺乳動物的臼齒看似形態(tài)各異，但其實都只是同一模板的微調(diào)。

3.口腔菌群與齲齒

牙齒的演化史不僅解釋了它們?yōu)楹稳绱藦婍g，也解釋了為何現(xiàn)代人的牙齒存在缺陷。簡單來說，牙齒的這種結(jié)構(gòu)是為了適應特定的環(huán)境條件，包括受到的壓力、可能的磨損，以及口腔內(nèi)的某些化學物質(zhì)和細菌。這就導致口腔環(huán)境的任何變化，都會對毫無防備的牙齒造成損害。現(xiàn)代人的飲食就造成了這樣一種情況，它與以往地球上所有生物都不同。我們的生理結(jié)構(gòu)并不能適應我們的行為，這就導致現(xiàn)代人飽受齲齒、智齒阻生及其他牙頜問題的困擾。

全球有數(shù)十億人受到了牙科相關(guān)疾病的困擾。然而在過去30余年間，我研究了成百上千塊牙齒化石以及現(xiàn)生動物的牙齒，卻幾乎沒有發(fā)現(xiàn)過任何牙科疾病的跡象。

為了了解現(xiàn)代人類的牙齒為何如此容易生病，我們需要參考自然狀態(tài)下的口腔環(huán)境。健康的口腔中居住著數(shù)十億個微生物，其中細菌就多達700余種。其中大多數(shù)細菌是有益的，可以抵御疾病、幫助消化以及調(diào)節(jié)機體機能。不過也有一些細菌對牙齒是有害的，比如變形鏈球菌（Streptococcus mutans）和乳酸桿菌（Lactobacillus），它們代謝產(chǎn)生的乳酸會破壞牙釉質(zhì)。通常情況下，這些細菌在口腔中的密度很低，不足以對牙齒造成永久性傷害。它們的數(shù)量會受到鏈球菌屬的輕型鏈球菌（Streptococcus mitis）和血鏈球菌（Streptococcus sanguinis）等有益菌的限制。這些細菌可以產(chǎn)生堿性物質(zhì)和抗菌蛋白，從而抑制有害菌的生長。除此之外，唾液也可以緩沖乳酸的攻擊，并且將牙齒包裹在含鈣和磷酸根的環(huán)境中，幫助其表層重新礦化。在過去幾億年間，牙齒一直維持著這種破壞與修補的平衡狀態(tài)。在哺乳動物的口腔中，也觀察到了有益和有害細菌的普遍共存。這種相對穩(wěn)定的口腔微生物環(huán)境被英國牛津大學的凱文·福斯特（Kevin Foster）及其同事稱為“被宿主控制的菌群生態(tài)系統(tǒng)”。

這種平衡一旦被打破，就會誘發(fā)齲齒。比如，富含碳水化合物的飲食會利于產(chǎn)酸細菌的增殖，并導致口腔的pH值下降。在這種酸性環(huán)境下，變形鏈球菌和其他有害細菌會更加猖狂，還會制約有益細菌的生存，從而進一步降低環(huán)境pH值。這一連串的過程被臨床研究者稱為“菌群失調(diào)”（dysbiosis），即口腔菌群的穩(wěn)態(tài)被打破，有害細菌占據(jù)了口腔微生物組的主導地位。此時，唾液修補牙釉質(zhì)的速度趕不上其破損的速度，就形成了齲齒。常見的蔗糖尤其容易引起這種麻煩。利用蔗糖，有害細菌可以形成一層厚厚的牙菌斑，牢牢黏附在牙齒上。即使沒有食物來源，牙菌斑中儲存的能量也足夠它們消耗，這也就意味著牙齒會更持久地暴露于酸性物質(zhì)的攻擊。

很早之前，考古學家就提出，在約1萬年前的新石器時代，人們從采集轉(zhuǎn)變?yōu)楦鞯纳罘绞胶妄x齒的出現(xiàn)存在聯(lián)系。這是因為小麥、水稻和玉米富含可用于發(fā)酵的碳水化合物，正符合了產(chǎn)酸細菌的需求。例如，美國俄亥俄州立大學克拉克·拉森（Clark Larsen）的研究團隊發(fā)現(xiàn)，在美國佐治亞州沿海地區(qū)，玉米得到廣泛種植后，人類遺骸中齲齒的患病率增長了5倍以上。當然，牙科疾病的患病率和農(nóng)業(yè)的關(guān)系并非如此簡單。在不同的時間和地區(qū)，早期農(nóng)民的齲齒患病率差異很大。一些狩獵—采集者如果經(jīng)常吃蜂蜜，他們的牙齒上也會布滿齲洞。

齲齒率的真正激增，出現(xiàn)在工業(yè)革命時期。我們的食物經(jīng)過了更精細的加工，蔗糖也廣泛出現(xiàn)于餐桌上。加工過的食物通常更柔軟，需要的咀嚼過程更少，無法磨平牙齒的小凹陷或縫隙，給牙菌斑提供了良好的生存空間。

不幸的是，由于牙齒的發(fā)育過程特殊，我們的牙釉質(zhì)不能像皮膚、骨頭一樣重新生長。從肉鰭魚的鱗板開始，這種局限性就已經(jīng)存在了。在牙釉質(zhì)形成過程中，成釉細胞（ameloblast，一種形成牙釉質(zhì)的細胞）會由牙齒內(nèi)部向外遷移，最終到達牙齒表面，遷移的痕跡就形成了釉柱。我們的牙釉質(zhì)之所以無法生長，就是因為在牙冠發(fā)育完整以后，這些成釉細胞就消失了。而產(chǎn)生牙本質(zhì)的成牙質(zhì)細胞（odontoblast）的遷移方向與成釉細胞完全相反，它們會向內(nèi)移動最終到達牙髓腔。在個體的一生中，這些成牙質(zhì)細胞都可以繼續(xù)產(chǎn)生牙本質(zhì)，從而修復和替換磨損或受傷的組織。如果牙本質(zhì)遭到了更嚴重的傷害，新鮮的細胞會形成牙本質(zhì)層，以保護牙髓腔不受傷害。

然而齲洞卻可以突破自然防護感染牙髓腔，最終使牙齒完全壞掉。相比過去漫長的生命演化歷程，工業(yè)革命后的幾個世紀短暫如白駒過隙，根本不足以讓我們的牙齒適應如今高糖分、精加工的飲食結(jié)構(gòu)。

4.頜骨壓力的缺失

如今，口腔正畸也成為了一項普遍需求。約9成的人都至少存在輕微的牙列不齊或咬合錯位的問題，四分之三的人都存在無法正常萌出的智齒。簡單來說，這是因為我們的牙齒和頜骨并不匹配。其根本原因也和齲齒一樣，是現(xiàn)代人類全新的飲食內(nèi)容破壞了口腔環(huán)境的平衡。

早在1920年，澳大利亞著名的口腔正畸醫(yī)生貝格（“Tick” Begg）就注意到了這種牙頜不匹配的現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)相比具有歐洲血統(tǒng)的牙病患者，以傳統(tǒng)方式生活的澳大利亞原住民的牙齒磨損程度更高。但是，這些原住民的牙弓形態(tài)卻很完美，他們的前牙非常整齊，智齒也能夠正常萌出并發(fā)揮作用。貝格認為，自然狀態(tài)下相鄰牙齒間的磨損會給口腔騰出更多的空間。他相信頜骨的長度在演化過程中已經(jīng)被“設計好”了。我們的牙齒本是為了研磨堅硬的食物而生的，但現(xiàn)代柔軟、精加工的食物打破了牙齒尺寸和頜骨長度間的平衡。

基于這樣的假設，貝格發(fā)明出一套矯正牙齒的方法，一直以來這一方法都被業(yè)界認為是“金標準”。這種方法需要拔掉前臼齒（位于犬齒與臼齒之間）以騰出空間，再用金屬絲將其他牙齒箍起來，達到拉伸牙弓、讓空缺消失的效果。在貝格提出這一方法以前，其他口腔正畸醫(yī)生也曾試圖用金屬線拉直扭曲的齒列，但是他們并沒有拔除前臼齒，這就導致本該被拉直的齒列反而更扭曲了。事實證明，貝格的方法的確有效，并能使患者受益終生。貝格甚至建議兒童嚼一種含有碳化硅微粒的口香糖，來磨低牙齒，這樣他們以后就不需要進行口腔正畸了。

貝格關(guān)于牙齒與頜骨之間不匹配的觀點是正確的，但是他搞錯了一些細節(jié)。美國南伊利諾伊大學的人類學家羅布·科魯奇尼（Rob Corruccini）在研究中指出，牙弓形態(tài)的關(guān)鍵不在于牙齒的磨損，而在于進食時頜骨感受到的壓力。而且問題也并非是現(xiàn)代人的牙齒沒有磨損，而是頜骨太小了。

早在1871年，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）就在《人類的由來》（The Descent of Man）一書中提出頜骨大小與受到的壓力相關(guān)。但科魯奇尼首次給出了確鑿證據(jù)。他當時剛開始在南伊利諾伊大學任教，一位從附近肯塔基州農(nóng)村來的學生告訴他，他們那里的老人過去只能吃難嚼的食物，而現(xiàn)在的年輕人可以吃到精加工的食物。進一步的研究表明，盡管幾乎沒有接受過專業(yè)的牙齒保養(yǎng)，但老年居民的牙齒咬合狀況卻比年輕人更好?？启斊婺嵊檬澄锏膱杂渤潭冉忉屃诉@一差異。隨后，科魯奇尼又尋找了很多其他的研究樣本，包括美國亞利桑那州尚未和已經(jīng)能從商店買到食物的皮馬人（Pima），印度昌迪加爾吃糙小米和韌性蔬菜的農(nóng)村人，以及作為對比的吃軟面包和豆泥的城市人口。

科魯奇尼解釋道，自然條件下，嬰兒咀嚼食物時會給頜骨壓力并讓其生長，最終牙齒的大小應當正好適合頜骨。當頜骨在發(fā)育中沒有得到應有的刺激時，前部的牙齒就會變得擁擠，并導致后部牙齒阻生。他對猴子做的實驗也證明了這一理論，那些喂了更軟食物的猴子的頜骨較小，也更容易出現(xiàn)牙齒阻生。

5.根治口腔疾病

從演化的角度看，人類生態(tài)的轉(zhuǎn)變導致了我們的牙齒疾病。這一全新視角有利于研究者和臨床醫(yī)生從根本上解決口腔問題。目前的治療手段會對牙冠進行窩溝封閉，使用氟化物修補或強化牙釉質(zhì)，但是這些措施都不能從根本上調(diào)節(jié)菌群。一些具有殺菌效果的漱口水的確可以殺死引發(fā)齲齒的細菌，但它同樣也會殺死有益菌種，而這些菌種是我們已經(jīng)演化出來應對有害細菌的。受到最近微生物組學治療方法的啟發(fā)，研究者已經(jīng)開始嘗試改造牙菌斑的環(huán)境。我們即將迎來引入口腔益生菌、靶向抗菌藥物和微生物移植等新療法。

對于口腔正畸方案，我們也要考慮自然條件下的口腔環(huán)境。牙科醫(yī)生和正畸醫(yī)生開始意識到，精加工的嬰兒食物改變了嬰兒面部和頜骨的應力分布。咀嚼造成的壓力會激發(fā)兒童頜骨和面中部骨骼的正常發(fā)育，而以糊狀的嬰兒食物喂養(yǎng)孩子會導致這些部位長期得不到充分發(fā)育。有時，這一問題的影響比牙列不齊更為嚴重：一些專家提出這樣會導致氣道狹窄，并可能誘發(fā)睡眠呼吸暫停綜合征。

沒有人想讓蹣跚學步的孩子被太硬的食物噎到，但比起豌豆泥來說，我們也許能找到更合適的食物幫助孩子斷奶。近幾年誕生了一門新的產(chǎn)業(yè)，專門致力于幫助孩子打開氣道，促進頜骨的正常發(fā)育，幫助牙齒自然排列。我們有一系列有效的口腔問題治療方法，但是如果我們能像祖先一樣，用咀嚼強度更高的食物來喂養(yǎng)孩子，也許很多人就可以避免這些治療了。

（作者：彼得·S·昂加爾，系美國阿肯色大學的古生物學家和人類牙齒學家。他主要專注于現(xiàn)生及化石靈長類動物的食性和取食適應性的研究。譯者：郭林，系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士研究生，研究方向為古人類學）